佳作推荐|氧化大事件扩大了砷代谢和循环的遗传库

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本周佳作推荐带来一篇发表在PANS上的佳,该研究从已知微生物基因组中大规模筛选抗砷基因,并构建了宿主及抗砷基因的系统发育树,揭示了地球砷环境演变与微生物抗砷分子机制进化的因果关系。

The Great Oxidation Event expanded the genetic repertoire of arsenic metabolism and cycling
佳作推荐|氧化大事件扩大了砷代谢和循环的遗传库
氧化大事件扩大了砷代谢和循环的遗传库
作者:Song-Can Chen 等
期刊:PANS
时间:2020.05
IF:9.412
DOI:10.1073/pnas.2001063117
摘 要

24亿年前,氧气增多重构了地球早期有害金属的氧化还原循环,包括能抑制生命生理活动和多样性的砷。由于缺乏化石记录,研究生物如何适应环境挑战变得困难。在此,作者对砷抗性和砷循环代谢途径相关的13个主要基因家族进行分子时钟分析。结果发现,在厌氧环境中,出现于氧化大事件(Great Oxidation Event, GOE)之前的初期抗砷系统能降低太古环境中丰富的砷化合物。在大气中出现了毒性更强的三价氧化砷后,砷解毒系统随之进化,需氧代谢也加入到新解毒系统中。遗传进化以及其他金属适应性使生物适应了全球生物地理循环,即氧化大事件。
研究设计

从前人的研究结果中挑选了786种具有完整基因组信息的代表性微生物构建进化树分析,获得物种出现时间。预测物种中的抗砷基因并进行系统进化分析,以确定基因的起源时间。
分析结果

1.砷解毒基因的系统发育分布
从645个细菌、88个古菌和53种真核生物基因组中获得13类抗砷基因的蛋白序列,将这些序列和16S rRNA(门水平)串联在一起构建进化树(图1)。这些抗砷基因可分为3大(A-C),属于A类的arsM、acr3、arsC2, arsP、arsR1广泛分布于细菌、古菌和/或真核生物中,B类(arsI、arsB、arsR3、arsH、arsC1、arsR2、arsR4)主要分布于需氧菌中,而C类只有一个基因,即来源于真核生物的acr2。这说明A类可能出现最早。不过,发生在物种间的基因水平转移比较杂乱,因此无法仅依靠进化树来判断这些基因出现的时间。

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图1 13种砷解毒基因的系统发育分布
2. 砷解毒基因的出现时间
作者应用贝叶斯分子时钟预测了13类抗砷基因的起源时间。通过将基因系统发育映射到物种时间图谱上可获得基因起源时间。除了arsM和acr3的起源时间因预测模型而有所不同,其他基因的分析结果可信度都在95%,证实这些基因确实起源于GOE之前。arsC2、arsR1、arsP可能起源于早期古元古代,或者更早。而arsB、arsI、arsH、arsR2、arsR3、arsC1、acr2、arsR4则起源于GOE晚期或GOE之后。该结果与用SSU rRNA或核糖体构建的进化树的结果基本一致。

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图2 13种砷解毒基因的起源时间
3.生理学证实砷解毒基因的年龄
将抗砷基因宿主分为需氧包含兼性厌氧)和厌氧2种类型。预测在GOE之后出现的基因都存在于需氧菌中,而厌氧菌中则几乎没有(图3)。起源更古老的抗砷基因则同时存在于需氧菌和厌氧菌,比如产甲烷菌和产乙酸菌。为进一步验证以上结果,作者还对两千多种微生物的抗砷系统和生理学进行了测试,而这些基因的分布情况和作者的预测结果一致,表明预测模型是准确的。

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图3 13种砷解毒基因在严格厌氧菌和需氧菌中的分布
小 结

早期生命要面对的挑战之一便是有害金属。想要了解地球和生命的早期进化,那研究保护机制的本质和出现时间非常重要。本研究从已知微生物基因组中大规模筛选抗砷基因,并构建了宿主及抗砷基因的系统发育树,结果找到了13个和砷循环代谢途径相关的基因家族,并根据进化树信息获得了抗砷基因的出现时间。

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图4 GOE前后的抗砷系统

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