双交流系统:噬菌体交流系统促进噬菌体-宿主的进化稳定性新见解

作者:王硕,南京农业大学硕士在读,主要研究利用噬菌体防治土传病害。

双交流系统:噬菌体交流系统促进噬菌体-宿主的进化稳定性新见解

双交流系统:噬菌体交流系统促进噬菌体-宿主的进化稳定性新见解
导读
温和噬菌体在细菌宿主数量少时的进化优势在于,可以在破坏宿主的裂解循环与保护噬菌体-宿主的溶原循环之间进行权衡。侵染芽孢杆菌后,噬菌体phi3T依靠仲裁者群体感应(QS)系统在其种群密度上进行交流,以协调从裂解到溶原的转换。在高噬菌体密度下,侵染的宿主细胞可能有限,通过诱导溶原现象以保留噬菌体存活的机会。本文报道了phi3T基因组中存在一个附加的、来自宿主的QS系统,这使其成为第一个具有两个交流系统的已知病毒。具体而言,预计仅在芽孢杆菌细胞处于应激状态或高丰度以及phi3T噬菌体种群的密度较低时,该附加系统(称为“Rapφ-Phrφ”)会在噬菌体侵染期间下调宿主防御机制。溶原后,Rapφ-Phrφ也有望为溶原细菌提供直接的适应性优势:延迟昂贵的公共物品生产,同时仍可从其他未溶原的芽孢杆菌生产的公共物品中受益。因此, “Rapφ-Phrφ” QS系统的发现为噬菌体交流系统如何促进噬菌体-宿主的进化稳定性提供了新颖的机制见解。
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噬菌体中的QS系统

除仲裁者以外,噬菌体还存在其它QS系统,例如芽孢杆菌属细菌Rap-Phr家族的“Rapφ-Phrφ”(图1a)。Rapφ的细胞内QS受体是一条379aa长的蛋白,在整个长度上与RapC家族的序列同一性达48%。在Rap蛋白家族中,RapC是一个特征鲜明的成员(图1b)。Rapφ具有四肽重复序列(TPR),通常参与QS肽的结合(图1b)。Phrφ是一条58aa长的蛋白,在序列组成(图1c)和遗传组织方面均具有Rap同源Phr前肽的所有特征。控制Phrφphr基因恰好位于同一条DNA链上(图1a)控制Rapφrap基因的下游。SignalP5.0预测,PhrφSEC-转运体分泌并且具有两个特征区域(图1c),特征区域可能由胞外蛋白酶加工为成熟的R-R-G-H-TS-R-G-H-T QS信号五肽。尽管这个例子不是典型的,但在许多其他功能性Phr蛋白中也报道了存在最终加工为成熟的QS肽的两个区域。rapφphrφ基因座形成一个操纵子,恰好位于内在终止子的下游和上游。phi3T侵染芽孢杆菌过程中RNA-seq阅读框序列到phi3T基因组的定位表明,在侵染芽孢杆菌后会表达rapφphrφ(图2)。
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1 噬菌体phi3TRapφ-PhrφQS系统
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2 RNA-Seq读取的覆盖图谱和与rapφ-phrφ基因座的比对
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Rap-Phr系统的作用机制

在芽孢杆菌属中,Rap-Phr系统是多种多样的,通常具有菌株特异性,并且可以水平转移。作者从NCBI上可获得的厚壁菌门完整基因组中鉴定了Rapφ-Phrφ QS系统的2360个同源物,包括Phaster预测的333个属于原噬菌体的同源物,这表明rap-phr QS系统在噬菌体中被广泛使用并可以进行基因水平转移(图4)。从前通过枯草芽孢杆菌PY79菌株的专用合成构建体对原噬菌体(贝莱斯芽孢杆菌FZB42中的RapBA3-PhrBA3和地衣芽孢杆菌ATCC14580中的RapBL5-PhrBL5)携带的两个QS系统进行了功能测试。在表达克隆的rapBA3rapBA5受体的低密度芽孢杆菌亚群中,实验证明Rap蛋白强烈抑制Spo0F-PComA-P响应调节剂。Spo0F-P途径导致生物膜的形成或孢子形成,已证明它可引起某些噬菌体的裂解循环。ComA-P途径触发了产抗菌素的能力和抗菌素的产生,可能有助于抵抗噬菌体。随着表达Rap-Phr的芽孢杆菌亚群的生长,分泌的成熟Phr肽在培养基中积累。在高浓度下,成熟的PhrBA3和成熟的PhrBL5Opp渗透酶内化,并明显隔离了它们的同源Rap受体,反过来减轻了对ComA-PSpo0F-P及其靶途径的抑制。因此,有证据表明,原噬菌体的Rap-Phr系统可以在芽孢杆菌中延迟防御机制(抗菌剂、孢子形成)和公共物品(生物膜分子、抗菌剂)的生产,直到表达该噬菌体QS系统的芽孢杆菌亚群到达一定的细胞密度(图3a和图5)。Rapφ-PhrφRapBA3-PhrBA3非常相似。RapφRapBA3在完全相互覆盖的情况下序列同一性达77%,并且具有构成QS肽特异性的完全相同的残基(图1b)。与Rapφ一致,Phrφ存在一个成熟的肽区域(R-R-G-H-T),与显示抑制RapBA3PhrBA3成熟QS肽相同(图1c)。
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3 关于Rapφ-Phrφ机制的假设

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4 芽孢杆菌噬菌体中Rap-Phr系统的丰富性和多样性

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5 Rap-Phr QS系统在芽孢杆菌中的典型机制
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Rap-Phr系统发挥作用的条件

在这些基础上,作者预测Rapφ-Phrφ可能起作用,并且Rapφ可以因此通过Spo0F-PComA-P抑制来下调宿主防御机制,从而提高phi3T裂解周期的效率。重要的是,预计宿主的Rapφ调控仅在成熟Phrφ处于低浓度和在整个混合芽孢杆菌细胞群体的QS反应期间,当Spo0F在应激或ComA作用下被磷酸化(图3和图6)时发生。因此,当高密度芽孢杆菌细菌触发防御途径时,phi3T噬菌体在噬菌体-宿主集体尚未受到威胁时可能仅在低密度时缴械其宿主。同时,当噬菌体稀少时,phi3T的仲裁者系统可通过裂解循环确保快速复制。当噬菌体变得丰富时,它会触发广泛的、宿主保护性的溶原现象。特别是,如果由仲裁者介导的“法定人数”早于成熟Phrφ,则phi3T原噬菌体的Rapφ蛋白可能会延迟其新溶原宿主中公共物品的生产,直到可能受先前裂解周期影响的溶原亚群达到相当大的密度为止。因此,Rapφ-Phrφ可以立即将溶原的芽孢杆菌细菌转变为作弊者,从而增强了这些细胞和phi3T原噬菌体的适应性。有趣的是,像phi3T(图4B)中一样,贝莱斯芽孢杆菌SQR9的一个原噬菌体既携带了仲裁者系统,又携带了Rap-Phr QS系统(图4B),进一步证明对于温和噬菌体来说拥有这两个交流系统可能是有利的。
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6 噬菌体phi3T中仲裁者QS系统的机理和Rapφ-Phrφ QS系统假设的机理

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总结
噬菌体在种群数量上的信息交流会影响噬菌体的生活史。当噬菌体数量过多时,烈性噬菌体进入溶原状态,增加了宿主细菌的适应性优势,使噬菌体疗法的效果降低。因此,在噬菌体的应用过程中需要了解噬菌体-宿主的最佳感染复数来更好地有效防控病原菌。
论文信息
原名:Beyond arbitrium:identification of a second communication system in Bacillus phage phi3T thatmay regulate host defense mechanisms
译名:仲裁者之外:芽孢杆菌噬菌体phi3T中可能调控宿主防御机制的第二个通讯系统的识别
期刊:The ISME Journal
IF2020:9.4930
发表时间:2020.10
通讯作者:Charles Bernard
通讯作者单位:索邦大学

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