文献解读|ISME:在不同生物分类学分辨率评估群落与环境的关系以揭示群落构建背后的进化驱动力

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论文信息

论文题目:Evaluating community-environment relationships along fine to broad taxonomic resolutions reveals evolutionary forces underlying community assembly

期刊:ISME Journal

IF:9.18

发表时间:2016

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摘要

在本文中,作者提出了一种能够通过分类等级对群落与环境之间的关系进行定量量化来检测群落构建背后的进化驱动力的方法。

该方法探讨了系统进化保守性对栖息地偏好的潜在作用,其中,系统发育相关的分类单元趋向于具有相似的环境响应

因此,当生态位相对保守时,更高等级的分类学分类不应削弱群落与环境之间的关系强度,甚至可以通过汇总生态位等效的高分辨率分类群的存在和丰度来产生更强的关联。相反,当生态位具有巨大差异时,更高等级的分类学分类应削弱群落与环境的关系。

在本文中,作者使用db-RDA来量化群落与环境之间关系的强度,本研究关注于土壤和海水的原核生物群落,研究涉及八个案例研究(涵盖了各种采样规模和测序策略)。

研究发现,随着物种分类学水平从种到目甚至门的逐渐升高,由环境因素解释的群落组成变化要么增加,要么保持不变

这些结果支持了生态位保守性假说,并表明提高分类学分水平可能通过消除高分辨率分类单元时空分布的不确定性来加强与生态位相关的信号

引言

弄清群落组成对环境变化响应的机制,对于理解生物多样性、生产力和生态系统稳定性非常重要。

因为“种 (species)”长期被认为是生物学分类的最基因单元,传统的群落组成测量通常集中在种水平上。例如,在分析时间和空间上的群落组成动态变化时,第一步通常是准备一个按地点分类的矩阵(在各个采样点之间观察到的物种),之后才会通过各种方式将物种组成的变化与环境指标相结合来表征群落与环境的关系。

但是请注意,由于工作量的限制以及正确识别所有个体到种水平所需的专业知识,种水平的群落数据并非总是能够获得的,因此,分类学替代或分类学充分性的概念(即使用高等级的生物分类数据代替种水平数据)已经在生物评估研究中进行了广泛使用。

尽管这一概念在特定生物和生态系统中的应用还存在一些争议,但在许多研究中,高等级的分类学数据 (属、科甚至门水平) 已经被证明能获得与种水平数据类似的“群落-环境变化响应”。

作为降低检测环境对群落影响成本的一种手段,高等级的分类学数据已广泛应用于陆地、淡水和海洋环境中的各种类型生物的研究,但是,对于为什么不同分类学分辨率的数据可以同样有效地评估群落与环境之间关系的机制却鲜有关注

从进化的角度来看,高等级分类学数据的高效性可以通过在系统发育相关的类群对栖息地的偏好的保守性来解释,在这些情况下,密切相关的分类单元之间的生境分化和不同分类单元之间的趋同进化就显得重要,因为它们会降低分类学充分性方法在分析群落与环境关系中的准确性。

对一些早期研究的回顾表明,改变群落组成数据的分类分辨率会影响对群落和环境相关性强度的定量,对于不同的目标生物和或研究区域,最佳的分类学分辨率也有所不同,因此,通过各种潜在的机制,分类学分辨率影响群落与环境之间的相关强度可能具有多种不同的机制。

在本文中,作者旨在探索分类分辨率和系统发育保守性之间的关系,重点关注生态位保守性或生态位发散对观察到的宏观进化模式的影响。

作者认为,按照分类学等级对群落与环境之间的关联强度进行评估,可以作为推断群落构建基础进化驱动力的一种方法。

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从理论上讲,如果更高等级的物种分类单元携带与低等级分类单元类似的生态位信号,则降低物种分类学的分辨率不会削弱群落与环境之间的关联强度。

而当低等级的分类单元被假设为具有生态学等价性时(也就是说,它们具有相同的适应性并可能占据相同的生态位),使用高等级的分类学数据可能会增强与群落–环境的关联强度,这是因为高等级的分类学数据可以通过将这些生态等效单元的存在和丰度作为信号响应进行汇总,来消除不同低等级分类单元在时空分布中的随机性。

与之相反,当表现出不同环境响应的低等级分类学群体进行组合时,群落与环境之间的关联强度可能会降低,如果生境偏好在进化时间内迅速分化,例如,系统发育相关物种在生境使用中经历了适应性多样化,这种情况就可能发生。

原核生物具有极高的功能多样性并且对环境条件的变化非常敏感,在本研究中,作者使用原核生物群落来评估给予生态位的群落构建假说。

对于原核生物的鉴定、系统发育相关性和分类学水平确定,16S rRNA提供了一个系统的分析方法,目前有两种机遇层级的分类系统,一种是基于OTU的相似性 (以97%、94%和91%为阈值),另一种是基于物种注释信息。

在本研究中,作者同时研究了这两种层级系统的分类学充分性对群落与环境关系的影响,此外,作者还是用UniFrac距离来评估不同分类学水平群落组成的差异以及对环境变化的解释。

此外,考虑到群落与环境之间潜在的尺度依赖关系,本文所涉及的案例研究,涵盖从全球水平或局部规模,这可能有助于深入了解微生物群落组装的尺度依赖性。

先前对植物群落的研究(侧重于群落内部的系统发育结构)已经确定了对所检测模式时空和分类尺度的关注。此外,在植物学的研究中发现,与大规模分布有关的性状通过更为保守,而小规模的性状更容易发生进化变化,因为,作者推测,在本文中,生态位的保守型更容易在全球尺度的数据中被发现

在本文中,子挪着使用八个案例研究来证明其开发的方法,并探索了原核生物群落对土壤和海洋生态系统中环境变量反应的经验模式。

作者认为,本文的方法可以在考虑分级生物分类信息的同时评估群落与环境的关系,它有可能加深人们对诸如生态位保守性或生态位差异对群落组装等进化影响的理解,从而提高人们估计与环境条件相对应的群落特征的能力。

材料与方法

数据来源及处理

本文中使用了8个之前文章发表的独立数据,具体信息如下:

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使用QIIME对数据进行分析,应用GreenGenes进行分类学注释,随后使用CopyRighter计算物种的丰度。

本文使用了两种层级分类学方法,一种是基于物种注释的门、纲、目、科、属、种,另一种是97%、94%、91%直至70%的OTU相似度。

在数据分析之前进行了样本筛选和测序数据量的标准化。

数据分析

使用Bray-Curtis距离和weighted UniFrac距离分析不同分类学水平数据的群落组成结构变化。

使用普氏分析检验不同分类学水平数据得到的群落组成结构差异的相关性,使用db-RNA分析不同分类学水平群落组成数据与环境变量的相关性强度。

使用100次的Randomization test检验不同分类学数据与环境变量相关性强度差异的显著性。

除此之外,作者还分析了测序长度和深度对分类学充分性的影响,最终发现测序长度和深度对分类学充分性没有影响,并且使用丰度数据能够更好的反应分类学充分性

结果

不同分类学水平的群落相关性

在所有8个示例数据种,不同分类学水平得到的群落差异具有显著的相关性,高等级分类学数据与低等级分类学数据的结果显著相关,说明高等级的分类学数据能够反应精细分辨率数据的变化模式

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相邻的分类学等级之间,数据的相似性最高,随着分类学等级间隔的加大,数据的相似性逐渐降低,同时两种不同的分类学层级方法得到了结果是一致的。

环境-群落相关性的分类学充分性

在所有八个示例数据中,在所有分类学分辨率下的群落组成的变化均与环境因素显著相关,这表明环境过滤是决定原核生物群落结构的强大力量。

更重要的是,随着分类学等级的升高,环境因素所解释的群落组成变化趋于增加或保持不变,这表明同一谱系内的分类单元通常对环境条件的变化表现出相似的响应

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对于针对表层土壤和全球海水原核生物的数据,环境因子解释的变化比例随着分类学水平的升高逐渐增加,然后在门水平有所降低。

对于季节性采样的、温带沿海原核生物群落,环境因素所解释的物种变化从种到目水平都保持不变,然后在纲和门水平明显下降。

然而,在亚热带大陆架水域中,环境因素对原核群落变化的解释从种到门水平持续增加。

实际得到的群落-环境关系变化规律与基于随机数据集的预期结果具有显着差异。

在随机数据的结果中,随着分类学水平的升高,环境因素对群落组成的解释方差保持恒定或略有降低,并且在较高等级水平上的不确定性有所增加。

对于土壤样本,在实际数据集中,在中间级别(种到纲),环境因素解释的群落变化量显着高于随机估计的变化量。对于海水样本,真实数据集沿分类等级的解释变化趋势也与随机预测的趋势显着不同。

此外,基于系统发育的结果更够更好的反应物种分类学的充分性,这一发现表明,在调查和评估影响群落组成的确定性生态过程时,考虑物种间进化历史是非常重要。

总体而言,这些结果表明,分析多层次的分类数据而不是关注单一的分类水平可以提供有关生态位保守性或生态位差异对宏观进化模式影响的更多信息

讨论

本研究通过分析土壤和海水样本的原核生物群落评估生态位相关的信号随着分类学分辨率的变化是会增强、减弱还是保持不变。

在本研究分析的样品中,不同分类学水平得到的群落组成结构具有显著的相关性并且,随着分类学水平从种提升至目甚至门水平,群落与环境的相关性呈现增加或保持不变的趋势。

这一发现支持了系统发育生态位保守性价说,并且进一步表明,高等级的分类学数据可以消除精细分类学所带来的分布不确定性并且增强生态位相关的信号。

在环境评估研究中,最精细的分类学数据通常会优于高等级的分类学数据,因为这些数据集具有详细的分类学,其有望提供有关群落结构和生态位区分模式的更准确信息。

但是,本文的结果表明,如果研究目标是确定群落对环境变量的反应,有时使用高分类学水平的数据可能就足够了,甚至结果还会优于精细分类学数据

本文对原核生物群落变化的环境影响的评估发现,随着分类学水平的提高,与生态位相关的信号呈现增强或保持不变的趋势,这表明系统发育相关的生物分类可能具有保守的生态特性,并且不会在整个生境中随机分布。

这些结果与关于微生物功能性状的系统进化保守性的一些公认的观点相一致。例如,对土壤细菌和真菌的研究表明,与水分偏好相关的性状是高度保守的,此时,高等级的分类学水平通常会代表给定性状的最大变化情况。

鉴于如此强的系统发育保守性,高等级的分类学数据可能非常适合检测和解释原核生物群落动态变化,尤其是在涵盖具有明显环境差异的大范围采样范围的研究中,实际上,本文中所用的示例数据1和2的原始研究已经报告了优势种/类的相对丰度与土壤pH之间的显著相关性。

除了空间变化之外,原核生物群落也可能对季节变化敏感,并且这种时空动态也可以通过高分类学水平的数据很好地表示出来,本文所使用的示例数据7和8的原始研究已经报道了使用目或纲水平的群落组成数据能够清晰的反应季节性群落动态变化。

自然环境中的原核生物群落通常具有极高的物种多样性,然而,维持如此高的多样性的机制仍不清楚。当将分类学水平由otu97提高到otu94和更宽泛的分类群时,作者观察到环境因素对群落变化的解释急剧增加,这表明在强大的环境过滤条件下,某些序列衍生的精细分类单元可能对环境条件表现出相似的响应,并且表现为相同的生态内聚单位。

先前的研究通常会假设精细分类群的生态学等价性,即特定的生态位可能被从大量候选对象中提取的任何合适的分类群所占据。本文的结果遵循了这种思路,表明更宽泛的生物分类单位会将密切相关的生物分类作为响应性种群,可以增强我们识别环境驱动群落动态变化的能力

相反,将较宽泛的分类单元分解成更精细的单元可能会导致噪声大于信息,因为这些生态等效单元的分布和丰度表现出中性随机过程而非生态位确定性过程引起的高度随机性。

实际上,以前的研究表明,尽管物种水平组成存在很大差异,但给定生境中的原核生物群落通常具有稳定的门水平组成和相似的功能属性,这些发现进一步支持了这样的观点,即较深原核生物分支具有生态一致性,并且可能许多细小分类单元在功能上是多余的,它们可能发挥了相同的生态作用

应当认识到,没有一个特定的分类水平可以完美适合所有的情况,本文在这些原核案例研究中的发现强调了在评估群落与环境之间的关系时宽泛的分类学数据的价值,但并不意味着精细分类学数据仅捕获或代表了其他次要的细节。

相反,本文重点介绍了在不同分类学分辨率下进行群落分析的两个注意事项。

首先,正如其他研究人员所讨论的,为了理解生态系统的变化而选择分类学解决方案应该取决于所提出的问题。例如,在底栖无脊椎动物研究中,当目的是评估污染事件对生物群落组成的影响时,宽泛的分类学数据已被证明是可靠的。相反,如果我们要检测特定的毒理学响应,则需要精细的分类数据。

其次,更重要的是,由于某些过程是显而易见的,并且会在特定的时空尺度上推动生态系统的变化,因此,它们的影响只有通过以特定的分类学分辨率研究群落才能显现出来。遵循先前植物群落中尺度依赖的概念以及β-和α-生态位的理念,我们可以假设,宽泛的群落特征可以更好地证明气候耐受性(β生态位)等大规模过程;反之,小规模的过程,如生物相互作用和微生境分化(小生境),可能仅在精细分类数据下才可见。

关于尺度依赖性问题,作者承认检测到的模式可能会根据系统-遗传组合或目标群落物种而有所不同。例如,在考虑整个原核生物群落而不是关注特定的生物分类群时,最佳的生物分类分辨率和关键环境因素可能会有所不同。

本研究的主要目的是证明所开发方法的潜力,该方法评估群落与环境之间的关系,同时考虑到层级分类信息和系统发育生态位保守性的概念,而不是强调与任何特定数据集相关的特定结论。

未来的研究将多级分类学数据和多尺度采样设置与适当的环境测量结果结合起来,应该能够:(1)更好地解决参与原核群落组装的潜在机制;(2)更好的理解这些机制如何随时空尺度和目标物种而变化。

结论

对生物多样性的全面了解需要在多个尺度上进行,包括空间、时间和组成结构尺度。群落水平的研究对空间和时间尺度的问题投入了相当大的关注,而对组成结构尺度的类似分析和讨论却受到限制。

在本研究中,作者使用了8个原核生物数据集来表明,从精细到宽泛的生物分类学分辨率系统地研究群落结构是实用且有意义的。

具体而言,作者分析得到的结果强化了当前深度原核生物分支中生态一致性的概念,这表明宽泛的分类学水平可能有助于对,至少在某些环境驱动因素的背景下,原核生物类群的生物地理分布的研究。

通过这些数据,作者证明了沿着分类学等级跟踪群落与环境之间关系的强度可能是揭示宏观进化模式的一种手段,为有关生态位保守性或生态位差异增加了新的胜局。

作者认为,这种方法可以应用于任何群落-环境数据,包括微生物和宏观生物,以提供对观察到的群落结构的进化见解

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