2020年1月10日，New Phytologist在线发表了南京农业大学张正光教授课题组题为“Auxilin-like protein MoSwa2 promotes effector secretion and virulence as a clathrin uncoating factor in the rice blast fungus Magnaporthe oryzae”的研究论文，报道了稻瘟菌中类辅助蛋白MoSwa2作为一种网格蛋白脱壳因子促进效应因子分泌和致病过程。
生物体中，大分子物质及颗粒性物质不能穿过细胞膜，是以囊泡转运的方式来进行跨细胞膜转运的，即物质在进出细胞的转运过程中都是由膜包裹、形成囊泡、与膜融合或断裂来完成的。在真核生物中，包括植物病原真菌如稻瘟病菌Magnaporthe oryzae，囊泡运输在生长和发育、致病性也是至关重要的。
网格蛋白介导的内吞作用（CME）是内吞过程的方式之一，外源物质通过膜内陷进入网格蛋白包覆的凹坑，并通过网格蛋白包覆的囊泡（CCVs）转运到核内体。然后，CCVs通过囊泡分解完成去膜，而货物传送通过膜融合完成。
分泌过程起始于内质网（ER）、高尔基体，然后质膜（PM）释放货物到细胞外基质。迄今为止，在分泌过程中已经鉴定到大量的囊泡蛋白，其中之一就是外壳蛋白复合物（COPI和COPIII）。COPI囊泡促进ER向高尔基体的运输，COP II囊泡从ER中输出新合成的蛋白质。COP II主要包括5个组分，分别是Sar1、Sec23、Sec24、Sec13和 Sec31。
稻瘟菌在侵染前期，通过两种分泌系统将分泌蛋白分泌到寄主体内。胞质效应子如Pwl2、Avr-Piz-t、Avr-Pia等，是由t-SNARE MoSso1介导的BIC传递到宿主内；质外体效应子，如Slp1和Bas4，被分泌到IH中。
结果如下：
1、MoArk1磷酸化调控MoSwa2，MoSwa2是正常胞吞所必需的蛋白
MoArk1是一个肌动调控激酶，参与胞吞、侵染菌丝生长和致病性，MoSwa2与酿酒酵母中的Swa2同源，并且和MoArk1互作。酵母中Swa2是一种类辅助蛋白，是胞吞途径中膜运输所需的网格蛋白拆卸因子，因此作者聚焦MoSwa2在膜运输和致病性上的功能研究。
通过分析比较，MoSwa2在多种真菌中保守，并且包含有一个UBA domain，是Ark/Prk激酶保守的磷酸化作用靶标位点。通过Mn2+-Phos-tag SDSPAGE表明MoArk1 磷酸化 MoSwa2。MoSwa2敲除后，胞吞作用受阻，这也表明MoSwa2是正常胞吞所必需的蛋白。
2、MoSwa2对致病力和侵染菌丝的生长非常重要
水稻喷雾实验显示MoSwa2敲除后，致病力显著降低。叶鞘注射实验表明，MoSwa2敲除菌株会诱导水稻强烈的防御反应从而抑制侵染菌丝的生长。
Fig. 1 MoSwa2 is subjected to phosphorylation regulation by MoArk1 and is required for normal endocytosis.
3、MoSwa2是清除寄主ROS所必须的蛋白
DAB染色实验显示，相较于野生型Guy11，MoSwa2敲除菌株中ROS积累较多。DPI（NADPH氧化酶的抑制剂）和CAG（清除过氧化氢）处理后，受限制的菌丝生长均可恢复。这表明，MoSwa2敲除菌株侵染水稻细胞后ROS爆发，抑制了侵染菌丝的生长。
Fig. 4 MoSwa2 is important for suppressing the production of reactive oxygen species (ROS) in rice cells.
4、MoSwa2参与效应子的分泌
在菌丝、分生孢子和芽管中，MoSwa2定位在类囊泡结构，并且MoSwa2干扰Pia/Avr-Pia和pizt / avr - pizt的识别过程。MoSwa2是分泌胞质效应因子Avr-Pia和avr - pi -t以及胞外效应因子Slp1所必需的。
5、MoSwa2作为COP II介导的分泌所需的脱壳因子
通过与COP II不同组分相互作用检测，MoSwa2与MoSec24-2相互作用影响COP II的拆卸。也就是说MoSwa2作为COP II的脱衣因子，并与MoSec24-2一起促进效应子的分泌，从而降低M. oryzae的毒力。
6、MoSwa2调控很多细胞外蛋白分泌
从野生型Guy11中提取胞外液补充到ΔMoswa2侵染的水稻叶鞘中，恢复其致病力，将胞外液进行质谱分析，发现野生型Guy11中很多的蛋白在ΔMoswa2检测不到，MoSwa2调控多种蛋白的分泌，可能参与宿主入侵的初始阶段。
7、MoSwa2调控MoSef1，一种重要的ROS清除EF蛋白
从胞外液中鉴定到一个重要的ROS清除蛋白，MoSef1，敲除后致病力降低，MoSef1可以清除寄主产生的ROS，MoSef1在MoSwa2和MoSec24的帮助下定位于EIHM。
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